Смешанные и широколиственные леса. Климат смешанных и широколиственных лесов

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

Лиственным лесом называют такое образование, в котором не произрастают хвойные породы деревьев. Лиственные леса состоят из деревьев и кустарников с крупными или мелкими листьями. Распространены они больше в умеренных, тропических и субтропических поясах. Таким образом, вечнозеленые, листопадные, летне-зеленые и зимне-зеленые - все они относятся к лиственным лесам. Леса с лиственными породами деревьев достаточно прихотливы в плане увлажненности почвы и мягкости климата. Их опадающая листва очень быстро перегнивает и не образует слоя подстилки, как в хвойных лесах. Именно поэтому лиственные леса часто имеют несколько ярусов: основной древостой, подлесок, кустарники и трава. Мхи встречаются не часто, в основном на пнях и на скалистых участках. В зависимости от климата количество ярусов может большим или меньшим. Лиственные леса росли на планете с древнейщих времен, благодаря этому мы можем сейчас добывать такой ресурс как каменный уголь , образовавшийся из остатков древних деревьев.

Состав лиственных лесов также зависит от климатических условий района. Например, для умеренных широт характерны: дуб, граб, бук, береза, осина, клен и т.п. Но в Европе, Западной Азии и в Северной Америке лиственные леса активно вырубались на протяжении столетий, поэтому природных массивов там почти не осталось.

Несмотря на то, что по площади лиственные леса всегда уступают хвойным, они играют огромную роль в жизнедеятельности человека. Во-первых, лиственный лес - это своеобразный регулятор водного режима местности. Во-вторых, широкие листья деревьев эффективнее очищают воздух. В-третьих, фауна в лиственных лесах богаче, чем в хвойных. В-четвертых, почва лиственного леса богата разнообразными питательными веществами и бактериями. Не зря именно эти леса вырубались под пашни. Кроме всего перечисленного, лиственные леса - поставщики ценных пород древесины, используемых во многих отраслях промышленности. Производство мебели, паркета, отделочных стеновых материалов, разнообразных декоративных элементов и настоящих произведений искусства - для всего этого необходимы лиственные деревья.

Еще несколько сотен лет назад лиственные леса вырубались настолько активно, что их стало не хватать. А так как лиственный лес растет медленнее, чем хвойный, то для воспроизводства массивов использовали ель и сосну. Но потребности в дубах, буках, грабах и кленах не отпадали, а потому было принято решение высаживать лиственные леса для того, чтобы они не исчезли вообще. И теперь столетние кленовые рощи или трехсотлетние дубовые аллеи радуют всех без исключения.

обитания, экологические нарушения (например, огонь), сукцессия и смена климата. Размах исследований зависит от того, какие вопросы ставят перед собой исследователи

и какие организмы они изучают. Большинство исследований широкомасштабны, проводятся с применением новых технологий, таких, как компьютерная географическая информационная система, которые позволяют изучать большие территории с достаточной степенью точности. Полученную информацию можно затем использовать в математических моделях, предназначенных для предсказания изменения ландшафтов и процессов, связанных с деятельностью человека.

Большинство важных процессов и явлений можно полностью понять только на уровне ландшафтной экологии. Хотя ландшафтной экологии до сих пор недостает теоретических обоснований, в будущем она будет играть все более и более важную роль в экологических исследованиях.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Расселение».

ЛЕСА УМЕРЕННЫХ ШИРОТ

Наиболее известный тип лесов умеренных широт (по крайней мере для обитателей Северного полушария) состоит в основном из лиственных деревьев, которые осенью сбрасывают свои листья.

Лиственные леса располагаются в зонах, для которых характерны довольно большие сезонные колебания температуры - прохладная или холодная зима и теплое лето, - а также высокий уровень осадков круглый год. Внешне этот биом, пожалуй, демонстрирует наибольшую изменчивость на протяжении года. Зимой большинство растений находятся в спящем состоянии: наземные, рано цветущие растения зимой представлены в виде луковиц или других подземных частей. Это позволяет им быстро пойти в рост с приходом весны, перед тем как им перекроет свет древесный полог.

Лес - это трехмерная среда обитания, имеющая несколько ярусов (уровней); общая площадь поверхности листьев в несколько раз больше площади, на которой эти леса произрастают. Летом густой древесный полог препятствует проникновению света на нижний уровень. Некото-

рые теневыносливые растения наземного яруса все же произрастают, особенно на более светлых участках леса. Осенью деревья поглощают из листьев как можно больше питательных и минеральных веществ, что ведет к изменению их цвета перед опаданием. Упавшие листья являются богатыми питательными ресурсами для почвенного сообщества редуцентов* .

Леса представляют собой динамическую систему, развивающуюся во времени и в пространстве. Например, основные виды деревьев в умеренных лесах северо-востока Америки - это скорее временные объединения, чем высокоинтегрированные сообщества. Со времен последнего ледникового периода каждый вид деревьев распространялся на север независимо от других, и, если подходить с исторической точки зрения, только совсем недавно их пути пересеклись, образовав те леса, которые мы наблюдаем сегодня. Динамическая природа лиственных лесов наблюдается и на региональном уровне; леса - это не столько «зеленое одеяло», сколько «клетчатый плед». Воздействие человека на лесные массивы приводит к тому, что в различных местностях лес находится на разных стадиях восстановления.

См. также статью «Хвойные леса (тайга)».

* Редуценты - организмы, разлагающие мертвое органическое вещество (трупы, отбросы) и превращающие его в неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы - продуценты.

ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ

Концепция лимитирующих факторов с некоторых пор используется в сельском

хозяйстве. Недостаток питательных веществ, таких, как нитраты и фосфаты может негативно влиять на урожай сельскохозяйственных культур, поэтому добавки питательных веществ повышают урожайность. В засушливых регионах точно таким же образом урожайность увеличивают за счет воды. Здесь под лимитирующим фактором понимается ресурс, которого недостаточно для потребностей растений в росте.

Что касается популяций, то фактор называется лимитирующим, если его изменение приводит к изменению средней плотности популяции. Например, доступность мест для гнездовий может считаться лимитирующим фактором для популяции птиц, если установка ящиков для гнезд увеличивает ее численность. В одном эксперименте было обнаружено, что отстрел вяхирей* не оказывает влияния на

* Птица семейства голубей.

размер популяции. Лимитирующим фактором в этом случае оказалось наличие пищи; отстрел птиц приводил к тому, что выжившим оставалось больше пищи, популяцию также пополняли вяхири, мигрирующие из других мест. Точно таким же образом поддерживаются популяции промысловых птиц, например шотландских куропаток.

В определенный промежуток времени (или последовательно в течение года), возможно, действует несколько лимитирующих факторов, и они, по всей видимости, взаимодействуют между собой, определяя размер популяции.

Важно различать факторы, регулирующие численность популяций, и факторы, определяющие их среднюю плотность. Численность популяций могут регулировать только факторы, зависящие от плотности (то есть поддерживающие ее внутри определенных границ), тогда как среднюю плотность популяции определяют факторы как зависящие от плотности, так и не зависящие от нее.

Понятие лимитирующих факторов играет важную роль во многих областях экологии, начиная с изучения межвидовой конкуренции и заканчивая контролем над вредителями и предсказанием влияния повышения уровня углекислого газа на продуктивность растений.

См. также статьи «Регулирование численности популяции», «Сверху вниз - снизу вверх», «Факторы, зависящие от плотности».

ЛУГА

Большинство лугов в широком смысле, то есть равнин с умеренным климатом (степей, прерий, пампасов), находится во внутренних областях континентов, где слишком сухо для лесов и слишком влажно для пустынь. В тех областях, где мог бы произрастать лес, луга образуют искусственным путем для выпаса скота, для этого лес выжигается. Почти на всех естественных лугах до недавнего времени паслись крупные млекопитающие (только на равнинах Северной Америки паслось до 60 миллионов бизонов).

Зима в такой местности холодная или умеренная, а лето жаркое, вследствие чего возникает опасность пожаров. На луга умеренного климата приходится значительная часть плодородных почв, и огромные их участки были превращены человеком в сельскохозяйственные угодья.

Для лучшего понимания экологии лугов их делят на естественные, полуестественные и искусственные. Естественные луга возникли в результате климатических изменений, процес-

сов, происходящих в почве, деятельности диких животных и пожаров. Полуестественные луга (пастбища) образуются и изменяются в результате деятельности человека, но они специально не засеваются. Примером таких лугов могут стать равнины Западной Европы, очищенные от лесов. Если их оставить в покое, то через какое-то время там вырастут леса.

Откуда же взялись те растения, которые теперь растут на полуестественных лугах? Небольшие луговые участки имеются на высокогорьях или на неплодородных почвах; отдельные растения произрастают на лесных опушках и полянах. Некоторые луга

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

известны разнообразием своей флоры, и теперь их даже охраняют, не давая возможности превратиться обратно в лес.

Значительная часть биомассы растений, грибов и беспозвоночных в лугах умеренного климата находится под землей. Здесь грибы-симбионты, переплетенные с огромной плотной массой корней, образуют микоризную* сеть. Она служит богатым источником питания для неисчислимых беспозвоночных.

См. также статьи «Биомы», «Саванны», «Симбиоз».

* Микориза - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например подосиновика с осиной.

МАКРОЭКОЛОГИЯ

В последнее десятилетие все большую популярность в экологии приобретает подход под названием «макроэкология». В то время как большинство экологов подробно исследуют особенности взаимоотношений видов на небольших участках в течение недолгого времени, макроэкологи мыслят и действуют широкомасштабно.

Действие некоторых экологических процессов заметно только в сопоставлении с другими или в широком временно м масштабе, поэтому их невозможно исследовать экспериментально. Здесь нужны иные подходы. Один из возможных - наблюдать крупномасштабные процессы и явления природы и затем искать им объяснения, в этом и состоит основная суть макроэкологии.

Показать, что подобные процессы действительно происходят, - задача не из легких. Для того чтобы выделить какие-то закономерности из путаницы фактов, необходимо больше свидетельств и больше образцов для изучения, поэтому объектом исследования становятся более

изученные виды. Если имеются некоторые закономерности, то возможно предположить и то, что основные экологические процессы носят универсальный характер. Среди общих закономерностей можно назвать градиент широтного разнообразия, зависимость количества видов от размера территории, а также связь между размерами тела, численностью популяции и площадью ареала распространения.

Главная проблема - это объяснение процессов, лежащих в основе закономерностей. Без экспериментального подхода нелегко выявить различие в процессах. Кроме того, многие закономерности, по всей видимости, имеют не одну, а несколько причин, несколько механизмов действия, так что бывает трудно определить важность того или иного процесса.

Недостаток экспериментального подтверждения был основной мишенью критики макро-экологического подхода. Однако широкомасштабный подход в экологии попрежнему необходим. Многие из критических замечаний, высказанных в адрес макроэкологии, были в свое время высказаны и в адрес окаменелостей как свидетельства эволюции. Но разве возможно было бы понять механизм эволюции без изучения окаменелостей?

См. также статьи «Градиент широтного разнообразия», «Зависимость количества видов от размера территории», «Масштаб в экологии», «Обобщения в экологии», «Экспериментальная экология».

МАСШТАБ В ЭКОЛОГИИ

Много различных экологических процессов действует в рамках гораздо большей (или меньшей) пространственной и временной шкалы, чем та, которая привычна для нашего восприятия. Пространство в экологии измеряется величинами от микроскопических до глобальных, а время - от секунд до тысячелетий.

Большинство же экологических исследований длится не более пяти лет и охватывает пространство площадью не более 10 м2 . Это весьма существенно, так как нет никаких причин предполагать, что процессы, происходящие в рамках какого-то экологического

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

исследования, будут оставаться важными с точки зрения более крупного пространственного и временного масштаба.

Согласно одному из определений, экология аналогична реконструкции фильма «по нескольким фрагментам одной пленки или следующим друг за другом фрагментам разных пленок, которые, как мы надеемся, относятся к похожим фильмам» (Винс и др., 1986). Смысл этого высказывания состоит в том, что невозможно полнос-

тью понять экологические процессы без оценки масштаба. Это прекрасно понимают, например, экологи пресных вод, поскольку нельзя познать экологию рек без учета процессов, действующих на всем пространстве их бассейна. Отсюда все более увеличивающееся количество долгосрочных исследований, которые дают более адекватную картину различных экологических процессов.

Размеры организмов, которые изучают экологи, варьируются от микроскопических (бактерии) до гигантских (синие киты и секвойи); размер при этом имеет важное экологическое значение. Например, скорость воспроизводства, размер популяции и скорость метаболизма находятся в зависимости от размера. Для того чтобы переместиться в воде, рыбам достаточно движения хвоста, а микроорганизмы передвигаются в воде, словно в густой патоке. Точно так же изменяется и значение различных процессов, если их рассматривать в разном временном масштабе. То, что для нас кажется случайным экологическим «нарушением», для деревьев, живущих сотни лет, может быть регулярным процессом.

Не стоит недооценивать значение, которое оказывает на интерпретацию процессов выбранный масштаб, поэтому нужно уметь правильно его выбирать. Это одно из основных правил для эколога.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Макроэкология».

МЕЖВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

Распространенность и роль межвидовой конкуренции всегда были одними из самих горячо дискутируемых вопросов в экологии.

Межвидовая конкуренция определяется как взаимоотношение между двумя и более видами, неблагоприятное для всех участников (см. «Межвидовые взаимоотношения»). Часто подобное взаимоотношение бывает асимметричным, тогда один вид страдает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов негативных взаимоотношений, начиная от косвенных, таких, как конкуренция за ограниченные ресурсы (эксплуатационная конкуренция) или наличие хищника, общего для нескольких видов (косвенная конкуренция), и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими, как применение физических или химических средств для вытеснения конкурента или лишения его возможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Пример последней - действия казарок. На скалистых морских берегах

очень ценится свободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобы столкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее между близкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы. Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далекими видами, концепция Дарвина все еще остается в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись. Поначалу предполагалось, что она весьма распространена и важна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план роль хищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых групп организмов (например, растений), но среди других групп (например, растительноядных насекомых) она не так уж И лишь совсем недавно было обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольно широко распространена среди растительноядных

Митчелл Пол. 101 ключевая идея: Экология - Пер. с англ. О. Перфильева. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 2001. - 224 с. - (101 ключевая идея).

Основные древесные породы, образующие эти леса, - дуб, липа, клен, ясень, вяз, бук и другие широколиственные деревья.

На севере - в тундре и даже в тайге - вода не проблема. Каждой весной талые воды в избытке пропитывают почву. В этих высоких географических широтах даже в самой середине лета солнце не поднимается высоко и не печет так сильно, чтобы растительности могла угрожать засуха. Поэтому структуру растительных зон определяют там не осадки, а температура и продолжительность вегетационного периода. Именно поэтому тундра и тайга опоясывают Арктику двумя концентрическими полосами.

К югу от полосы тайги следующий растительный пояс уже не образует третьего концентрического круга. Он распадается на несколько отдельных отрезков, отличающихся различными условиями влажности.

В умеренном климате уже не температура является наиважнейшим фактором жизни растений и животных. Здесь наиболее важную роль начинает играть влажность - количество воды, доступной растениям. При этом особенно существенно распределение осадков по сезонам в течение года.

Лиственный лес - это наиболее требовательная к условиям среды формация умеренного климата. Для жизни этого леса нужна умеренная температура - без сильных морозов зимой и жары летом. К тому же лиственный лес нуждается в относительно большом количестве осадков - не менее 500 миллиметров в год, достаточно равномерно распределенных по сезонам. Разумеется, такие условия можно встретить лишь в областях с морским климатом, где суша находится под смягчающим влиянием океана и где ветры со стороны моря приносят частые и обильные дожди. Такова, например, Европа, западные берега которой омываются теплым течением, а частые северо-западные ветры несут атлантический воздух в глубь материка.

К зоне лиственных лесов относится южная Норвегия, юг Швеции и вся Западная и Средняя Европа. На востоке лиственные леса образуют постепенно суживающуюся полосу, пересекающую Европейскую часть Советского Союза и доходящую до Урала.

Другая область лиственных лесов охватывает Уссурийский край в Советском Союзе, большую часть Японии и Кореи, а также Китай - приблизительно от Пекина на юг до междуречья Хуанхэ и Янцзы и узкую полосу, протянувшуюся к западу от Чунцина до Тибета. Этот район тоже находится под сильным смягчающим и увлажняющим влиянием океана.

Наконец, третья полоса лиственных лесов умеренного пояса находится в Северной Америке, где она занимает восточную часть США, начиная от Великих озер на севере и почти до Флориды на юге и от Атлантики на востоке до бассейна Миссисипи на западе.

Разумеется, не надо представлять себе, что повсюду существует резкая граница, к северу от которой находится тайга, а к югу - лиственный лес. Между этими зонами образуется довольно широкая пограничная полоса, где встречаются и смешиваются друг с другом животные и растения обоих биомов.

Типичный для этой зоны климат нам хорошо знаком - это климат Восточной Европы: зима с морозом и снегом, деревья теряют листья, вегетационный период продолжительный, охватывающий остальные времена года, осадки распределяются достаточно равномерно.

Животное население лиственных лесов повсюду довольно однородно. Естественно, в каждой области этой зоны мы находим виды, характерные только для нее, но в целом состав, экологический облик фауны сходен. Всюду здесь древесные и наземные животные, травоядные и хищники, при этом соотношение между ними в разных областях зоны сходно. Для примера разберем жизнь лиственных лесов Европы.

Особенно чутко на смягчение климата реагируют пресмыкающиеся и земноводные: ведь холоднокровные животные особенно чувствительны к температуре окружающей среды. В зоне лиственных лесов количество видов, принадлежащих этим классам животных, удваивается по сравнению с тайгой. Например, в Польше мы встречаем свыше двадцати видов животных этих классов.

Следующий существенный фактор, определяющий богатство животного мира, - это разнообразие растительности. В лиственных лесах намного светлее, чем в тайге, особенно ранней весной, когда листья на деревьях распустились еще не полностью. Обилие света определяет бурное развитие подроста - молодых деревьев, растущих под сводом леса, подлеска из кустарников и нижнего яруса растительности - различных, порой пышно разросшихся трав. Таким образом, лес имеет отчетливую вертикальную ярусную структуру.

Легко представить, сколько новых возможностей открывается перед животными кроме тех, которые давала им тайга. Здесь можно жить и в кустарнике, и под ним, в травяном покрове. Пищевые запасы более разнообразны. В таких лесах даже сами древесные кроны представляют большой выбор кормов - уже за счет разнообразия пород. К этому надо добавить множество семян, плодов (например, орехи, желуди, буковые орешки), кору молодых деревьев и кустарников - важные объекты питания, доступные в любое время года, а также листья, луковицы, корневища и зелень трав.

Число животных, находящих здесь благодатные условия существования, велико. Разнообразие окружающей среды и более мягкий климат служат причиной того, что фауна беспозвоночных (насекомых, пауков, брюхоногих моллюсков) и прочих групп сложнее и обильнее, чем на севере. То же можно сказать и о птицах, из которых особенно многочисленны певчие как по числу видов, так и по числу особей. Например, для зоны лиственных лесов характерны черный дрозд (Turdus merula), обычный почти в каждом городском парке Средней Европы, западный соловей (Luscinia megarhynchos) , маленькая бойкая зарянка (Erithacus rubecula), ярко окрашенные большая синица (Parus major) и лазоревка (P. coeruleus)

В каждом лиственном лесу встретишь зяблика (Fringilla coelebs) с бросающимися в глаза двумя белыми полосками на крыле и очень эффектную в желто-зеленом оперении зеленушку (Chloris chloris) . Невозможно обойти молчанием иволгу (Oriolus oriolus) : каждый хорошо знает ее голос, но мало кто видел саму эту красивую птицу с золотистыми головой и грудью и черными крыльями и хвостом. В лесах и в глубине запущенных парков нередко можно услышать глухой голос лесного голубя вяхиря (Columba palumbus).

В лиственных лесах, так же как и в тайге, живут горностай, ласка, барсук, лисица, волк, рысь и бурый медведь - виды, отличающиеся высокой биологической пластичностью, позволившей им широко распространиться по всей Европе (за исключением субтропиков) и значительной части Азии. Бурундук - таежный зверек; он не встречается в зоне европейских лиственных лесов, но на Дальнем Востоке прекрасно себя чувствует в лиственных лесах Амуро-Уссурийского края.


К сожалению, о многих видах зверей этой зоны приходится говорить в прошедшем времени. Лесной кот (Fells silvestris), некогда распространенный по всей Европе, сегодня почти истреблен; он сохранился лишь в наиболее безлюдных уголках, таких, как польские Бещады или горы северной Шотландии. Экологическую нишу соболя в Европе занимают три вида хищников: лесная куница (Martes martes), ведущая главным образом древесный образ жизни, каменная куница (Martes foina) и хорек (Mustella putorius).


Обилие растительной пищи в лиственных лесах обусловливает значительное разнообразие травоядных. В лиственных лесах Европы встречается и местами еще многочислен благородный олень (Cervus elaphus), а на Дальнем Востоке - изюбрь (Cervus nippon) . С зоной лиственных лесов тесно связана и серна (Rupicapra rupicapra). Область ее распространения почти полностью совпадает с территорией этого биома. Очень типичен в этой зоне зубр (Bos bonasus), который дожил до нашего времени лишь благодаря заботливой опеке любителей природы; до XVII века здесь был распространен и другой дикий бык - тур, ныне уже повсюду истребленный.


Следует также упомянуть о среднеевропейской лошади, которую называют лесным тарпаном (в отличие от настоящего степного тарпана). Лесной тарпан был низкорослым, легкого сложения, мышастой масти. Это было очень выносливое и холодоустойчивое животное, которое вымерло в первой половине прошлого века. Обычные в польском Замосце билгорайские лошадки, вероятно, очень близки к дикой лошади, и из них удалось вывести породу, внешне напоминающую лесного тарпана.


Но значительно более типичен для лиственного леса другой вид копытных - дикий кабан (Sus scrofa). Он потребитель желудей, буковых орешков и орехов лещины и корневищ трав. Ярус крон населяют белки и четыре вида сонь: садовая соня (Eliomys quercinus), лесная соня (Dryomys nitedula), соня-полчок (Glis glis) и орешниковая соня (Muscardinus avellanarius ). Эти небольшие приятные зверьки немного похожи на белок, но мордочки у них мышиные, а хвосты не столь пушисты. Эти сони широко распространены, но мало кто встречался с ними, поскольку они ведут ночной образ жизни.


В лесных водоемах этой зоны обитают сильно сократившиеся в настоящее время в числе ценные своим мехом крупные грызуны - бобры. Они строят свои хатки из ветвей деревьев и отрезков стволов и устраивают плотины на ручьях и лесных речках. Образовавшиеся запруды помогают бобрам добираться до новых прибрежных зарослей и по воде транспортировать срезанные их мощными резцами деревца. Бобр питается исключительно молодыми ветками, почками и листьями деревьев. Этот типичный житель лиственных лесов проникает в таежную зону только вдоль рек, где по берегам растут вербы, осины, березы и рябины.

Биоценоз лиственных лесов исключительно разнообразен и состоит из многих растительных и животных компонентов. Существуют целые группы видов с очень близким образом жизни и со схожими потребностями. Эти виды заменяют друг друга в сходных биоценозах. Естественный лес - это уравновешенная система. Но равновесие динамично: все находится в движении, кто-то кого-то пожирает, кто-то рождается, кто-то погибает в борьбе. Каждый организм занимает в биоценозе свое место, поддерживая естественное равновесие комплекса.

Создаваемые же человеком искусственные насаждения, например монокультуры сосны, так же как и посевы зерновых культур, представляют собой очень бедные по составу биоценозы, имеющие столь же слабо дифференцированную структуру, как биоценозы арктической тундры, к тому же неустойчивые без постоянной заботы человека.

<<< Назад
Вперед >>>

Смешанные леса характерны для природных зон с умеренным, более или менее выраженным континентальным климатом. По сравнению с широколиственными лесами он больше приспособлен для холодных арктических влияний и стойко переносит морозы и сильные ветра, выдерживая низкие температуры (от -16 до -30градусов). Ближе к северу количество хвойных пород значительно возрастает.

Состав смешанного леса включает в себя хвойные деревья - ель, сосну, пихту и широколистные породы, такие, как берёзы, тополя, дубы, клёны и многие другие деревья. В таких лесах почвы не отличаются плодородием, но вполне годятся для возделывания под луга и пашни.

В смешанных лесах живут волки, медведи, лоси, бобры, из мелких млекопитающих - белки, хорьки, горностаи и др.

Даже сегодня огромные площади таких лесов не полностью освоены человеком.

Русская равнина

Зона смешанных (хвойно-лиственных) лесов Русской равнины характеризуется мягким, влажным умеренно континентальным климатом из-за непосредственной близости с Атлантическим океаном, тёплый влажный воздух которого существенно влияет на формирование природной зоны. Севернее равнина граничит с тайгой, где погодные условия более суровы, на юге с лесостепью, а на западе смешанные леса плавно переходят в широколиственные лесные массивы Европы. В южной и западной части равнины выпадает много осадков - до 800 мм в год. Такой баланс тепла и влажности позволяет выращивать здесь самые различные культуры: пшеницу, лён, сахарную свёклу, картофель и т.д.

Западно-Сибирская равнина

Западно-Сибирская равнина представляет собой обширную низменность шириной до 1900 км и площадью около 3 млн. км 2 . Климат в разных частях равнины колеблется от резко континентального до умеренно континентального. В отличие от Русской равнины, здесь нет широколиственных лесов. А зона смешанных лесов Западной Сибири проходит по линии Екатеринбург-Новосибирск и характеризуется самой большой влажностью на территории России. В основном, смешанные лесные массивы находятся в водоразделах рек - Енисея, Оби и Иртыша. Из-за большой влажности, принесённой тёплыми воздушными массами с Атлантического Океана, здесь много участков заболоченной местности. Зимой средняя температура колеблется от -15 до -30 градусов на северо-востоке. В июле здесь от +5 до +20 на юге.

Приамурье

Смешанный лес Приамурья и Уссурийского края покрывает горы региона, плавно переходя в широколиственные леса на низменностях. Здесь преобладает муссонный климат, и растут кедры, японские берёзы, клёны, маньчжурские ясени, липы, грабы и черёмуха. Густая растительность очень разнообразна, много ползучих растений, таких, как лимонник, амурский виноград, актинидия. В тени этих зарослей пышно разрастаются мхи и папоротники. Климат здесь отличается влажным и жарким летом и суровой зимой с сухими, холодными северо-западными и северными ветрами. Поэтому именно летом здесь выпадает до 95% годовых осадков.

Приморье Сихотэ-Алиня

Приморский край занимает юго-восточную часть Дальнего востока и омывается Японским морем.

Смешанные и широколиственные леса занимают почти две трети всей площади Приморья. Горы Сихотэ-Алиня занимают большую часть территории Приморского края. Южный берег располагается на широте Чёрного моря.

Смешанный лес состоит из монгольского дуба, берёзы, ели, корейской сосны. В уссурийской тайге рядом с лианой соседствует лиственница. Климат здесь умеренный, муссонный. Зимой преобладают холодные воздушные массы, снега очень мало, но погода, как правило, солнечная. Лето, напротив, хоть и тёплое, но туманное и дождливое благодаря выпадению большого количества осадков.

Брянская область

Брянская область находится на западе Русской равнины и занимает водораздел между Десной и Окой. Брянщина захватывает две природные зоны и отличается большим разнообразием растительности. Хвойные леса здесь перемежаются со смешанными, широколиственными и даже с лесостепью.

На климат области влияют влажные воздушные потоки, приходящие с Атлантического побережья. Для этого региона характерны прохладное лето и тёплая зима с оттепелями. В регионе произрастают сосны, ели и берёзы. В поймах рек часто встречаются дубовые рощи. В восточной части области растут осина и ольха.

Нижегородская область

Климат в Нижегородской области умеренно-континентальный, что объясняет тёплое лето и снежную зиму. Здесь часто встречаются очень красивые рощи из дубов и сосново-березовые подлески. Почва в Нижегородской области достаточно плодородная, поскольку в этой природной зоне почти идеальное соотношение между влажностью и теплом, что вообще характерно для Восточно-Европейской равнины.

В Левобережной части области растут таёжные и смешанные лесные массивы, в Правобережье большей частью широколиственные деревья. В области встречаются такие древесные породы, как сосна, пихта, ель. Из лиственных деревьев - дуб, вяз, ясень, ива, рябина, дикая яблоня. Кустарники представляют крушина, орешник и др. Южные зоны лесостепей бывают подвержены сильной жаре и засухам.

Исключение составляет приокская часть, расположенная на юго-западе. Здесь климат более мягкий и влажный из-за влияния Атлантического воздуха.

Широколиственные леса

Широколиственные леса располагаются в умеренном поясе и чувствуют себя привычно при достаточно тёплой зиме (-10 градусов) и прохладном лете (до +24 градусов). Поэтому растут в регионах с умеренным морским или умеренно континентальным климатом.

Почвы широколистных лесов обогащены гумусом и в некоторых областях - чернозёмом, поэтому растительность отличается большим разнообразием. Древесные породы представлены дубом, каштаном, буком; для подлесков типичны черёмуха, лещина. Травянистые растения представляют медуница, осока, копытень и т.д.

В широколистных лесах помимо хищников и грызунов, много птиц и копытных животных: оленей, кабанов, косуль, лосей.

Курская область

Курская область находится на Средне-Русской возвышенности и её склонах. Характер местности - пересечённый с множеством оврагов и балок. Природная зона региона - лесостепь. Широколиственные леса растут на территории между долинами рек Тускари и Сейма. Большие лесные массивы встречаются и на правом берегу реки Псел. Леса, в основном, состоят из дуба, липы, сосны и ясеня.

Климат здесь умеренно-континентальный, летом часто бывают сильные дожди, зимой много снежных масс. Большее количество всех осадков, а это примерно 600 мм в год, приходится на южные и восточные районы области.

Молдавские леса

Молдавия располагается в юго-западной части Восточно-Европейской равнины между реками Днестр и Прут, а также занимает левый берег Днестра. Для природы этого региона характерно чередование, лесных, лесостепных и равнинных участков. На территории произрастает около ста видов кустарников, среди которых - кизил, боярышник, лещина, барбарис. Из деревьев - дуб, а также дубовые леса вперемежку с вязом, клёном, грабом, тополем.

Климат Молдавии - умеренный, континентальный, отличается короткой мягкой зимой и долгим жарким летом.

Тульская область

Область располагается в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности и представляет собой сильно пересечённую местность с речными долинами, множеством холмов и оврагов. Для территории характерны лесные и лесостепные природные зоны.

В области правит умеренный, континентальный климат с большим количеством осадков в начале тёплого лета, зима не слишком холодная и сухая. Широколиственные леса живописно располагаются в долинах рек - Оки, Зуши, Упы и в верховьях Дона. Деревья, наиболее распространённые в этой местности, дуб, липа, тополь, клён, берёза. В северной и западной части располагаются хвойные леса. В Тульской области около 25 видов деревьев и 50 видов кустарников.

Казанский район

Казанский район занимает Ишимскую равнину и берега рек Ишим и Алабуга, и относится к лесостепной природной зоне. На территории находится множество озёр, в поймах которых растут берёзовые и осиновые леса.

Климат в этом местности континентальный с коротким летом и продолжительной довольно холодной зимой. Область часто подвергается вторжению холодных арктических масс, способных принести значительные похолодания даже летом. Но основное влияние всё же оказывает Атлантическое направление, смягчающие слишком сильные морозы. Как правило, холодно здесь становится уже в конце сентября, а в ноябре возможно и выпадение снега.

Природная зона широколиственных лесов была значительно окультурена, но многие виды деятельности человека нарушили естественный баланс среды, чем нанесли большой ущерб земле и многим видам растений и животных.



Последние материалы раздела:

Чем атом отличается от молекулы Сравнение атома и молекулы
Чем атом отличается от молекулы Сравнение атома и молекулы

Еще много веков назад люди догадывались, что любое вещество на земле состоит из микроскопических частиц. Прошло какое-то время, и ученые доказали,...

Что такое молекула и чем она отличается от атома Что такое изотопы
Что такое молекула и чем она отличается от атома Что такое изотопы

Еще много веков назад люди догадывались, что любое вещество на земле состоит из микроскопических частиц. Прошло какое-то время, и ученые доказали,...

Чем отличаются изотопы одного элемента друг от друга Чем атом отличается от молекулы
Чем отличаются изотопы одного элемента друг от друга Чем атом отличается от молекулы

Вся материя вокруг нас, которую мы видим, состоит из различных атомов. Атомы отличаются друг от друга строением, размером и массой. Существует...